Лекції / Тестові запитання / Список основної і додаткової літератури / Навчальна програма

 

Лекція 23

Особливості внутрішньої морфофізіології ссавців

План

1.     М’язова система

2.     Скелет і зубна система

3.     Нервова система

4.     Особливості системи травлення ссавців

Література

1. Ільєнко М.М. Теріологія. – Київ, 2003 – С. 34-85.

2. Матвеев Б.С. Зоология позвоночных М., 1966 т. ІІ – С. 303-312

3. Наумов Н.П. Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – М.: Высшая Школа, 1979. В 2 частях.– 272с., ил

4. Наумов С.П. Зоология позвоночных. – М., Просвещение, 1973. – С. 287- 308

5. Пилявський Б.Р. Зоологія хребетних. Лабораторний практикум. – Тернопіль, Джура, 2004. – 92с.

1. М’язова система

М’язова система у ссавців високо диференційована. Є діафрагма (diaphragma) і підшкірні та мімічні м'язи, які приводять у рух окремі ділянки шкіри. Добре розвинені у савців наступні м’язи:

– міжостисті (m. interspinalis);

– поперечнореберні (m. transversocostales);

– прямі і косі (m. rectiet obligni capitis);

– найдовший м'яз спини (m. longissimus dorsi);

– триголовий передньої кінцівки (m. anconeus);

– грудний (m. pectoralis);

– чотириголовий задньої кінцівки (m. guadriceps femoralis).

2. Скелет і зубна система

Скелет (sceletos) як поліфункціональна система і закладається із мезодерми та має кісткову структуру. Функції скелету: опорна, локомоторна, депо солей (Ca, P, Mg) тощо. Кістковий мозок виконує кровотворну функцію і займає 20% від маси тіла, у риб 7%, і амфібій 9-12%.

Череп аутостилічного типу. Включає мозковий і вісцеральний відділи  (Рис. 70).

Мозковий відділ:

– основна потилична (os basioccipitale);

– потиличні відростки (processos occipitale);

– клиноподібна (basisphenoideum);

– передньоклиноподібна (prosphenoideum);

– ококлиноподібна (orbitosphenoideum);

– крилоклиноподібна (alisphenoideum або pterigospenoideum);

– кам'яниста (petrosum);

– барабанна (tympanicum);

– решітчата (mesethmoideum);

– нюхові раковини (etmoturbinale).

Накладні (покривні) кістки черепа:

– тім’яна (parietale);

міжтім’яна (interparietale);

– лобна (frontale);

– носова (nosale);

– слізна (lacrimale);

– луската (sguamosum);

скронева (temporale).

..\РИБИ СКАНОВАНІ\img279.jpg

Рис. 70. Череп кроля:

А – зверху, Б – зверху, В – знизу, Г – повздовжній розріз

1 – потилична кістка, 2 – потиличний отвір, 3 – потиличний виріст, 4 – основна клиновидна кістка, 5 – передньоклиновидна кістка, 6 – крило-клиновидна кістка, 7 – око-клиновидна, 8 – кам’яниста кістка, 9 – гратчаста кістка, 10 – нюхові раковини, 11 – носова раковина, 12 – щелепні раковини, 13 – тім’яна кістка, 14 – лобна кістка, 15 – носова кістка, 16 – слізна кістка, 17 – лускоподібна кістка, 18 – скуловий відросток лускоподібної кістки, 19 – скулова кістка, 20 – барабанна кістка, 21 – міжщелепна кістка, 22 – верхньощелепна кістка, 23 – скуловий відросток верхньощелепної кістки, 24 – піднебінний відросток тієї ж кістки, 25 – леміш, 26 – піднебінна кістка, 27 – хоани, 28 – крило видна кістка

Лицевий (вісцеральний відділ – splanсhno cranium) включає: міжщелепні (praemaxillare), верхньощелепні (epimaxillare або maxillare), вторинне піднебіння (palatinum).

Нижня щелепа складається з  кутової (dentale), зубної (angularе), зчленівної (articulare) та вінцевої (coronare).

Осьовий скелет (Columna vertebralis) включає 5 відділів.

Шийний відділ має 7 хребців, 2 перших атлант (atlas) та епістрофей (epistrophei). У лінивців 6-9 шийних хребців, а у китоподібних 3-5, ламантинів – 6.

Грудний відділ включає в середньому 12-15 хребців, а у лінивців – 24, слона і бегемота теж дуже багато (Рис. 71).

..\РИБИ СКАНОВАНІ\img280.jpg

Рис. 71. Скелет кроля:

1 – шийні хребці, 2 – грудні хребці, 3 – поперекові хребці, 4 – крижі, 5 – хвостові хребці, 6 – ребра, 7 – грудина, 8 – лопатка, 9 – акроміальний відросток лопатки, 10 – коракоїдний відросток лопатки, 11 – клубовий відділ, 12 – сідничний відділ тієї ж кістки, 13 – лобковий відділ тієї ж кістки, 14 – замикальний отвір, 15 – плече, 16 – ліктьова кістка, 17 – променева кістка, 18 – зап’ястя, 19 – п’ясть, 20 – стегно, 21 – колінна чашечка, 22 – велика гомілкова кістка, 23 – мала гомілкова кістка, 24 – п’яткова кістка, 25 – таранна кістка, 26 – плесно

Ребра (costa) є справжні, з’єднані з грудиною і несправжні, що сполучаються з грудиною через хрящ та вільні ребра не з’єднані з грудиною.

Грудина (sternum) це видозміна кінців ребер у процесі філогенезу ссавців.

Поперек має 2-9 (6-7) хребців (у лева, вовка – 3, козулі, оленя, лося – 6, а слона, крота, полівки, чорного пацюка, їжака – 5).

Крижі – 1-10 (в середньому 2-4) хребців, які зростаються у крижову кістку (sacrum). У китоподібних цей відділ відсутній.

Хвостовий відділ (caudatum) – 3-49 хребців (у людини куприкова кістка (coccidae) 3-5 хребців); у лева – 24; норки – 18; вовка – 17; бика – 16; антилопи – 14; коня – 16; слона – 27; бобра – 25; білки – 23; полівки – 24; крота – 9; кажана – 9 шт. Всі хребці платицельні (плоскі).

Плечовий пояс включає: лопатку (scаpula); ключицю (clavicula), а коракоїд, прокоракоїд у яйцекладних. У поясі лише лопатка у коней, копитних і слонів, а ключиця у рукокрилих, приматів, людини і кротів.

Тазовий пояс включає кістки: клубову (ilium), лобкову (pubis) та сідничну (ischium). Зрощені кістки утворюють тазову, а з крижовою формують таз. У комахоїдних лобкові кістки не зрощені.

Передні кінцівки складаються з плечової (humerus), передпліччя (променева – radius та ліктьової – ulna), зап’ястка (carpus), п’ястка (metacarpus) та фалангів пальців (phalangus digуtorum).

Задні кінцівки включають стегнову (femur), велику (tibia) і малу (fibia) гомілкові кістки, передплесно (tarsus), плесно (metаtarsus) та фаланги пальців. Складний колінний суглоб між стегновими і гомілковими кістками має чашоподібну надколінну (patella), а передплесно-плесновий блок включає таранну (astragalus) і п’яткову (calaneus) кістки.

Зубна система. Зуби (dentes) є гомологами плакоїдної луски селяхії. Функція зубів захоплення, утримання, відкушування, подрібнення, перетирання і переміщення їжі у ротовій порожнині. Зубна система підлягає змінам. Так, процес заміни зубів новими є поліфіодонтизм, а постійні зуби –монофіодонтизм. Заміна молочних зубів на постійні – діфіодонтизм. Зуби у луночках щелеп називаються текодонтними зубами, а процес диференціації зубів – гетеродонтія.

Будова зуба: емаль, дентин, цемент, пульпа, корінь і стовбур. За типами зуби поділяються на: різці (incisivi), ікла (canini); великі справжні корінні моляри (molarеs-m), малі корінні – премоляри (praemolares-pm). Зубна система у ссавців замкнена, але має діастемну (diastema) беззубний простір.

Зуби за формою поділяються на: ріжучі секодонтні (у зайців); кореневі (ріст обмежений); безкореневі (ріст постійний); туповерхі (бунодонтні – вищі примати, свині, ведмеді); селенодонтні (ямкові, зігнуті гребні емалі – олені, коні); гіпселодонтні (коні – з високими коронками); брахіодонтні з низькими коронками (бегемот – соковиті корми); дискодонтні (плоскі зуби – ластоногі); лофодонтні (складки емалі поперк зуба – тапір, слон).

Особливості зубної поверхні наступні: у клоачних – зубчики в роті, а у сумчастих – відсутня зміна зубів (1 премоляр); комахоїдні – примітивні трьохзубі; шерстокрилі у яких зовнішні різці і ікла мають по 2 корені; у рукокрилих – зуби незмінні, примітивні (монофіодонтні); неповнозубі – відсутні або зуби без емалі (мурахоїд); гризуни мають пару середніх різців та по три корінних з кожного боку.

У зайцеподібних – верхня щелепа має дві пари різців, а емаль лише спереду зуба (постійно гострі), а у приматів – зуби слабо диференційовані, тоді як у хижаків – різці слабкі, розвинені ікла з корінних – хижі зуби.

У ластоногих – втрачена зміна зубів, як і у китоподібних – без зміни, емаль зникає. Особливість хоботних – 2 верхні різці перетворилися у бивні, з постійним ростом, тоді як у бегемота – зуби великі і рідкі, ікла довжиною до 64см і без коренів. Копитні характеризуються добре розвиненими різцями, премолярами, молярами (у жуйних на верхній щелепі пластинка замість різців).

Формула зубів позначаються (зуби однієї половини верхньої і нижньої щелеп):

Untitled-1.jpg

де і різці (incisivi), с ікла (cаnini), pm – премоляри, m – моляри.

3. Нервова система

Характерна високою цефалізацією головного мозку. Характерними особливостями головного мозку ссавців є співвідносні, вагові і розумові параметри. Так, відношення головного мозку до спинного у коня 1:2,5, собаки 1:1,45-9,0, риби 1:1, людини 1:40. Маса головного мозку у ссавців, г: кит – 7000; слон – 5200; носоріг – 600; свиня – 96-145; миша – 3,7; дельфін – 2000; людина – 1500; горила – 500; собака – 46-138; кінь – 370-570; бик – 410-550; макака – 90 тощо. Маса мозку пов’язана з масою тіла. На 100г маси тіла маса головного мозку, складає г: людина – 3,02; макака – 2,7; собака – 0,59; слон – 0,06; шимпанзе – 0,84; кішка – 0,77; кінь – 0,10; корова – 0,05; лисиця – 1,15 тощо.

Розумові здібності мозку (за Рогінським) або квадратний показник визначається за формулою:

 розум (R) = Wm (абсолютна) х W (відносна маса мозку до тіла), де Wm – маса мозку (r), а W – коефіцієнт.

Цей показник у окремих ссавців рівний: комахоїдні – 0,06; гризуни – 0,19; копитні – 1,14; гібон – 2,5; дельфін – 6,27; нижчі примати – 2,25; людиноподібні мавпи – 7,35; слон – 9,82; людина – 32.

Відношення сірої до білої речовини головного мозку (%): кінь сіра-52, біла – 48; собака сіра – 61, біла – 39.

Головний мозок (cephalon) має різне диференціювання (Рис. 72). Передні півкулі (telencephalon) та нюхові долі (bulbus oefphactoris). Передній мозок покритий сірою речовиною (кора головного мозку) і має вторинне мозкове склепіння – неопаліум. Кора головного мозку завдяки складкам має велику площу. У нижчіх ссавців – комахоїдних, гризунів, зайцеподібних, рукокрилих мозок гладенький, а у вищіх знизу півкуль розміщена сильвієва звивина (fissuta sylvii). Між півкулями мозку є комісури (corpus callosum) як провідні шляхи у які входять мозолисті тільця і склепіння (fornix).

При з'єднанні порожнини півкуль сформовані передні, нижні і задні роги, де у передній ріг впадає смугасте тіло, а у нижній ріг – гіпоками (hippocampus).

..\РИБИ СКАНОВАНІ\img283.jpg

Рис. 72. Головний мозок кроля

А – зверху, Б – знизу, В – збоку, Г – повздовжній розріз

1 – великі півкулі, 2 – нюхові долі, 3 – зоровий нерв, 4 – епіфіз, 5 – середній мозок, 6 – мозочок, 7 – довгастий мозок, 8 – гіпофіз, 9 – Варолієв місток, 10 – мозкова воронка, 11 – мозолисте тіло

Проміжний мозок (diencephalon) має зорові нерви, знизу гіпофіз, збоку зорові горбики, зверху епіфіз.

Середній мозок (mesencephalon) великих розмірів, має чотиригорбикове тіло (corpora quadrigemina) зв’язане з органами зору і слуху. Середина мозку має сильвіїв провід або борозну.

Мозочок (cerebellum) включає черв’ячок (vermis cerebelli) та півкулі мозочка (hemisphaerae cerebelli), що зв’язані Варолієвим мостом (Pons varoli) і бокові придатки.

Довгастий мозок (myelencephalon) включає задні ніжки (crura medullo cerebellaria) і піраміди (pyramis). Останній переходить у спинний мозок (medula spinalis).

Головних нервів 12 пар (ХІ - додатковий – n. accessorius, Х- блукаючий –    n. vagus).

Аналізаторні системи. Якщо відключити всі подразники середовища тварина спить 23,5 години. Механосенсори у ссавців розміщені у шкірі, м'язах, суглобах та сухожилках. До сенсорних механізмів і органів належать (за Малиновським, 1992): ультразвук та ехолокація у рукокрилих і гідролокація у водних. Внутрішньотканинними сенсорами є: юкстаоральний орган (розтягування щік) та наповнення рота їжею; Пінкусів орган (шкіра рильця крота); Еймерів орган (рило їжака); диски Меркеля (вільні нервові закінчення ) розміщені під шкірою ссавців.

Органами чуття є: органи нюху, слуху, зору і смаку.

Орган нюху. Чутливі клітини в епітелії носових раковин, які сприймають запах поверхнею клітин. У кроля по боках носових раковин 50 млн. нюхових клітин.

За ступенем нюху ссавці поділяються на:

макросматики (хороший нюх) – копитні, хижі, комахоїдні;

мікросматики (слабкий нюх) – кити, ластоногі, вищі примати;

асматики (нюх відсутній) – зубаті кити.

Собаки виявляють сторонній запах на відстані 100м, слон – 5км, бізон – 1км. Цікаво, що маля кенгуру  масою 2г, після народження за нюхом і запахом молока матері знаходить шлях до сумки з розлитим вим'ям, а коні по запаху води шукають водопій, тоді як білка знаходить по запаху жолуді заховані восени.

Ссавцям властиве флемування – вомероназальні жести морди копитних, через Якобсонів орган, тобто втягування повітря у ротову порожнину (зівання), у людини відсутній.

Органи смаку мають смаковий аналізатор як смакові сенсори, що знаходяться в оболонці язика, рота і глотки.

Типи смакових сенсорів: ниткоподібні (солодке); грибоподібні (солоне); валикоподібні (кисле); листоподібні (гірке). Зауважимо, що суха їжа смаку немає. Ведмідь коала за смаком виявляє 5 видів евкаліптів із 20 місцевих, а собака, кіт, свиня, сприймають навіть смак води.

Органи зору для сприйняття світла шляхом зміни форми кришталика під впливом м’язів повік. Мають допоміжні пристосування для переломлення світлових променів, зволоження рогівки, знешкодження від бактерій, пилу і вологи ока, руху очного яблука.

Око включає сенсорні елементи, зокрема: палочки і колбочки; рідини ока; рогівка; кришталик; скловидне тіло; жовта пляма. Гребінець відсутній. Око тварин омивається сльозою – бактерицидна рідина (слізні залози). Кольорове бачення притаманне коням. Окремим ссавцям властиве світіння очей завдяки пігменту поверх судинної оболонки (хижаки, копитні, кошачі).

Форма зіниці є: округла – мавпи, собачі, свині; вертикально-овальна – лисиця, коти; поперечно-овальна – травоїдні-жуйні.

Розміщення очей стереоскопічне (примати) коли очі знаходяться в одній площині, а у окремих ссавців очі під кутом (градусів): лева – 10; кіт – 18; собака – 50; жирафа – 140; заєць – 170. У тварин з боковим розташуванням очей (монокулярний зір) поле зору велике (до 360°). У людини поле зору – 160°. Око водних ссавців захищене від впливу водного середовища. Так, у китоподібних очне яблуко захищене від солоної води секретом Гардерових залоз (gl. Garderovus).

Органи слуху та рівноваги ссавців є гомологами бічної лінії риб та інервуються VIII парою мозкових нервів. Орган слуху реагує на коливання барабанної перетинки та слухових кісточок (кортіїв орган), як тонковолокнистий елемент.

Рівновага у тварин регулюється кальцієвими мікроконкрементами, що плавають у ендолімфі каналів внутрішнього вуха і осідають до низу (геокінез) незалежно від положення голови.

Будова органу слуху: зовнішнє вухо (вушна раковина і слуховий прохід); середнє (слуховий барабан з барабанною перетинкою) з’єднане з глоткою слуховою Євстахієвою трубою. Є слухові кісточки, молоточок (malleus), коваделко (cincus) і стременце (stapes). Внутрішнє знаходиться в основі равликоподібної із завитками кістки (temporale) і заповнене ендолімфою. Число завитків у кісточці внутрішнього вуха обумовлює гостроту слуху і найбільше їх у гризунів – 5 завитків. Китоподібні мають 1,5 завитки; бик – 3,5; свиня – 4; собака – 3; людина – 2,5. Найкращий слух у рукокрилих і китоподібних.

Вушні раковини помірно великі у рукокрилих, зайців і копитних, а малі у водних та дуже великі у слонів. Функція раковин полягає у механічному захисті та терморегуляції (слони та зайці). Орган слуху як ехо- та гідролокація у рукокрилих та китоподібних. Рукокрилі розрізняють предмети розміром 0,1мм, та якщо їм закрити рот і вуха, то вони не летять.

У водних ссавців слабо розвинені органи слуху і зору.

4. Особливості системи травлення у ссавців

Висока диференційована і складається з рота, глотки, стравоходу, шлунока, тонкого та товстого кишечника і ануса (Рис. 73). Травних залоз є дві – підшлункова та печінка.

Губи (labrum) рухливі – у всеїдних та рослиноїдних малорухливі (ковтають без пережовування), дуже рухливі (верблюд, жирафа, вівці, коні). У слона верхня губа і ніс утворили хобот, а носове дзеркало і п’ятачок у жуйних і свиней. Преддвір’я рота (пристінок) – простір між губами та зубами (китоподібні і качконіс) та парні защічні мішки для їжі у окремих гризунів (хом’як).

Ротова порожнина включає: щоки з м’язами, протоки слинних залоз (під’язиковаgl. Sublingualis; підщелепнаgl. Submaxillaris; сисний апарат – м’язи, щік, язика, губів; підочна залозаgl. suboculis (кріль, кіт); навколо вушна – gl. parotis та задньоязикова – gl. retrolingualis.

Слина складається з амілази та мальтази і отрути (у кутори та беззубки). Добова кількість секреції слини, л: бик – 100; вівці, кози – 6-16; водні тварини дуже мало, тому що вода попадає з їжею.

..\РИБИ СКАНОВАНІ\img281.jpg

 

Рис. 73. Внутрішня будова кроля

1 – підщелепна слинна залоза, 2 – стравохід, 3 – шлунок, 4 – жовчний міхур, 5 – підшлункова залоза, 6 – сліпа кишка, 7 – червоподібний відросток, 8 – анальний отвір, 9 – лівий шлуночок серця, 10 – правий шлуночок, 11 – ліве передсердя, 12 – праве передсердя, 13 – дуга аорти, 14 – ліва підключична артерія, 15 – ліва підключична вена, 16 – ліва яремна вена, 17 – товста кишка, 18 – задня порожниста вена, 19 – аорта, 20 – ліва легеня, 21 – ліва нирка, 22 – лівий наднирник, 23 – правий сечовід, 24 – сечовий міхур, 25 – лівий яєчник, 26 – лівий яйцепровід, 27 – селезінка, 28 – щитовидна залоза, 29 – трахея, 30 – жовчна протока

Язик (lingua) виконує різноманітні функції, як смаковий сенсорний орган. Він довгий, товстий, черв’якоподібний, липкий у мурахоїда (для добування термітів).

Функції язика наступні: захоплення; утримання (жуйні); подавання їжі на зуби; пиття води (коти, собаки); доставання термітів (мурахоїд); злизування крові (вампіри); утворення звуків (людина, примати); чесання хутра; ковтання їжі; лизання (після родів); терморегуляція (собака, рукокрилі). Довжина язика у мурахоїда 40 см і втягується 160 раз за хвилину. Поїдає за хвилину 30 тис. мурашок.

Глотка (pharinx) – м’язовий орган в який відкриваються Євстахієві труби (tuba Eustachii), які з’єднують глотку із середнім вухом.

Стравохід (oesophagus) – проходження їжі у шлунок (не містить залоз).

Шлунок (gaster) трьохшаровий з сфінктерами. Відділи: кардинальний, фундальний і пілоричний, що має кільцевий сфінктер (sphincter pylori).

Форми шлунка: простий (однокамерний); беззалозний (качконіс); залозистий кишкового типу (свині, собаки, коти тощо); залозистий змішаного типу з передньою частиною без залоз (коні, зайцеподібні); сладний (багатокамерний ) у травоїдних. У жуйних чотирьохкамерний з наступною будовою: рубець (rumen); сітка (reticulum) у парнокопитних; книжка (psalterium omasus) у жуйних; сичуг (abomasus). Лише сичуг кишкового типу. Шлунок завжди покритий сальником (omentum major). У китоподібних, бегемота та слона трьохкамерний шлунок (довжина кишечника 60 м), а трипалий лінивець має п’ятикамерний шлунок (лівий відділ 3 камери і правий 2 камери пепсиново-м’язові).

Кишечник (intestinum) складається з тонкого (12-пала кишка (duodenum), порожниста, клубова) та товстого відділу (сліпа кишка – coecum) в коня 50л, товста, апендикса (appendix vermicularis), прямої кишки (rectum) та ануса (anus). 12-пала кишка має Брунерові залози, а у тонких Ліберкюнові залози, що виробляють серотонін (тонус судин). У 12-палу кишку впадає жовчна і протока підшлункової залози.

Печінка (hepar)травна залоза, що бере участь у травленні і розщепленні їжі, служить депо запасних речовин. Вона виділяє жовч у дванадцятипалу кишку і відіграє важливу роль в обміні білків, жирів, вуглеводів та утворенні сечовини. Виконує захисну (нейтралізує шкідливі речовини) та кровотворну (у зародка) функції. Накопичує вуглеводи (глікоген) і вітаміни. Видалення її приводить до загибелі тварини. Жовчний міхур відсутній у деяких гризунів, китів, хоботних, коней і оленів.

Підшлункова залоза (pancreas) – залоза змішаної секреції, де екзокринна частина виділяє підшлунковий сік, а ендокринна (острівці Лангерганса) – гормони інсулін і глюкагон. Утворює ліпокаїн, що посилює синтез фосфоліпідів у печінці, запобігаючи відкладенню в ній жиру. Розміщена близько до шлунка, а її протоки впадають у дванадцятипалу кишку.

Довжина кишечника, м: вівці – 33-36; лось – 52; олень– 40; кашалот – 400м. У жуйних на товстий кишечник припадає 58% довжини усього кишечника, у оленя – 74% і у лося – 40%.

Довжина кишечника у ссавців переважає довжину тіла у 6-30 разів, зокрема у жуйних у 15-25, рукокрилих – 2, кота – 4, собаки – 6, ластоногих –     у 20-30 разів.